317007247 Metabolismo Del Azufre

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  El azufre es un nutriente esencial para el crecimiento vegetal. En los últimos años, las deficiencias de este nutriente se han vuelto más frecuentes y la importancia del azufre en la producción de cultivos es cada vez más reconocida.
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  METABOLISMO DEL AZUFRE 1.   Rol de las plantas en el ciclo del azufre El azufre es un nutriente esencial para el crecimiento vegetal. En los últimos años, las deficiencias de este nutriente se han vuelto más frecuentes y la importancia del azufre en la producción de cultivos es cada vez más reconocida. El azufre tiene diversas funciones en las plantas. Algunas funciones principales son:    Se encuentra en algunos aminoácidos, en los bloques de construcción de las proteínas. La mayor parte del azufre absorbido por las plantas, aproximadamente el 90%, se utiliza para ese propósito.    El azufre es esencial para la formación de la clorofila. Es un constituyente principal de una de las enzimas necesarias para la formación de la molécula de clorofila.    Es esencial en la síntesis de los aceites en las plantas, especialmente en cultivos de aceite.    Es activo en el metabolismo de nitrógeno. 2.   Absorción y transporte del sulfato El azufre es necesario, y su deficiencia da lugar a campos amarillentos. Con concentraciones de S adecuadas se obtiene un desarrollo normal. Los síntomas de deficiencia son muy similares a los del N: clorosis general, acumulo de antocianos. Pero el N es un elemento muy móvil y la deficiencia se presenta en hojas adultas. En cambio el S es un elemento menos móvil y la deficiencia se da en hojas jóvenes. El azufre va a inferir en distintos procesos. El azufre en forma tilo se va a unir a proteínas. En el caso del trigo puede actuar como disparador de la  acumulación de proteínas de alto peso molecular durante la maduración de la semilla. El azufre va a formar en cantidades pequeñas componentes orgánicos. En la envuelta de los cloroplastos hay sulfolípidos. La variación de sulfolípidos da lugar a un aumento de la fluidez de la membrana. Esto ofrece una permeabilidad selectiva y diferencial. Así hay un mayor trasiego electrónico  y un REDOX mucho más efectivo. El azufre también forma parte de las proteínas, sobre todo en los aminoácidos azufrados que los componen (Glutation, cistina, cisteina, metionina). Está incluido también en la tiamina, biotina, CoA... El azufre afecta a la presencia de cofactores y coenzimas. En el caso de enzimas, la incorporación de azufre determina su actividad en momentos determinados (SH reducido, tilo oxidado). El SO 42-  juega un papel importante en el proceso de homeostasis. Regula balance iónico y regulación osmótica. El azufre es importantísimo para mantener la vía glutation reductasa. Es fundamental para mantener el tamponamiento y favorecer el potencial Redox celular. El azufre en muchas especies es básico para la síntesis de compuestos fenólicos. Esos compuestos son moléculas que se consideran fundamentales dentro del metabolismo secundario. Hay estructuras tigmotácticas que son responsables de la señalización. 3.   Reducción y asimilación del sulfato El Ión sulfato va a ser la fuente de absorción de azufre por la planta. Para que el azufre sea incorporado a materia orgánica va a tener que reducirse y va a haber unos pasos de asimilación. La fijación de azufre a forma orgánica va a tener lugar a través de acetil serina, siendo el primer aminoácido que se obtiene cisteína. De la disponibilidad de cisteina depende la disponibilidad de metionina, y de la metionina depende la de S-Adenosilmetionina. Así se afecta a procesos tan  fundamentales como regulación de la expresión génica de forma directa y de forma indirecta porque también dependen del etileno y de la poliamida. El azufre también es básico para la formación de todos los derivados de cisteína y también para las vías de degradación. La planta absorbe por las raíces sulfato, que no es susceptible de ser incorporado en materia orgánica, ya que el sulfato es bastante estable. Para fijarse tiene que experimentar un proceso de reducción para llegar a la forma de sulfuro, que va a ser compatible con la formación de materia orgánica. La reducción asimiladora se produce cuando a partir del sulfato se reduce a cisteína. La transformación del sulfuro a sulfato se realiza por oxidación quimiosintética o bien por oxidación respiratoria. Existe la forma de incorporación de sustrato en forma de ésteres para mantener estructuras de ciertos polisacáridos, de fenoles y de otros compuestos. La planta dispone de trazas de óxido de azufre y ácido sulfhídrico que son absorbidos por las estomas a partir de la actividad volcánica e industrial. El sulfato se incorpora progresivamente a medida que aumenta la concentración de sulfato en el medio. Esto indica que no hay transportadores específicos de sulfato porque no se saturan. Por ello tienen que existir varios mecanismos de transporte y tiene que existir algún mecanismo fisiológico de secuestración por acumulación en vacuolas. Es dependiente de ATP y cuando existe compartimentalizaciones, la propia compartimentalización es un mecanismo de regulación. 4.   Incorporación del azufre reducido a compuestos orgánicos El sulfito tiene que transformarse en una forma compatible para su asimilación. Esa forma reducida es el sulfuro. Para que el sulfato entre a la reducción, necesitamos energetizarlo con ATP. Para ello se utiliza la ATP-sulfurilasa. Con ello pasamos de adenosínfosfosulfato a pirofosfato.  El paso siguiente es la reactivación de adenosínfosfosulfato con ATP para dar lugar a fosfoadenosinfosfosulfato. Obtenemos 2 formas de sulfato activo, y esto trae como consecuencia muchos problemas para explicar los mecanismos de reducción de S 2 . Es probable que la reducción de SO 42-  a SO 32-  sea mediante dos vías. La primera parte de adenosinfosfosulfato y la otra necesita fosfoadenosinfosfosulfato para incorporarse. La necesidad de tener PAPS (fosfoadenosinfosfosulfato) se da en heterótrofos (levaduras, algas, bacterias) mientras que la APS se da en autótrofos (algas verdeazuladas, protozoos,...) Una hipótesis es que el APS se va a incorporar a través de un transportador intermediario para incorporar el azufre por reducción. La otra hipótesis del PAPS se da preferentemente en heterótrofos. La vía intermediaria se da en plantas superiores. Existe una interconexión entre APS y PAPS incluso en plantas. En plantas el sulfato va a ser incorporad junto con un transportador. El transportador es una molécula con grupos tilo. Dentro de los precursores está el glutation y las fitoquelatinas. Las fitoquelatinas funcionan esencialmente en la resistencia de las plantas a metales pesados. Son capaces de secuestrar ciertos metales y entre ellos metales pesados. 5.   Reducción fotosintética del sulfato El transporte de electrones producido es mediado por ferredoxina. Hay una influencia directa del proceso fotosintético, ya que la ferredoxina es un intermediario en la cadena fotosintética. La vía PAPS se va a reducir a cisteína a través de sulfato libre, pasando a sulfito y a sulfuro y participando en el proceso la tiorredoxina y como donador de electrones la ferredoxina.
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